3.3.3 光合成サブモデル CO2フラックス(Fc)を算定するために、生化学的光合成モデル(Farquhar et al., 1980)を仮想葉に拡張して適用する(Kosugi, 1996)。生化学的光合成モデルはC3植物の純光合成速度を算定するためのモデルである。 図-3.4 Farquhar et al.(1980)による光合成反応の模式図(Kosugi, 1996) A scheme showing the reactions of photosynthesis redrawn from Farquhar et al.(1980)(Kosugi, 1996) Farquhar et al.(1980)による光合成反応を表す概念図を図-3.4に示す。生化学的光合成モデルでは、CO2フラックス、すなわち、純光合成速度(A=-Fc)は、PCR(Photosynthetic Carbon Reduction)回路の回転速度(リブロース二リン酸(RuP2)のカルボキシル化速度)(Vc)を用いて、次式のように表される。 (3.17) ここで、Vcは、PCR回路におけるRuP2カルボキシル化速度(mmol m-2 s-1)、Rdは暗呼吸速度(mg m-2 s-1)、p(X)はXの分圧(Pa)、G*はミトコンドリアの呼吸によるCO2放出分を除いた場合のCO2補償点(mmol mol-1)である。CO2補償点におけるCO2分圧(p(G*))および、仮想葉内部CO2分圧(p(Cc))は、次式より算出される。 (3.18) (3.19) ここで、 KcとKoはそれぞれCO2とO2についてのRubisco Micaelis-Menten定数、p(O)は仮想葉内部におけるO2分圧(=21000Pa)、VcmaxはPCR回路におけるカルボキシル化の最高速度(mmol m-2 s-1)、 VomaxはPCO(Photosynthetic Carbon Oxygenation)回路における酸化の最高速度(=0.21Vcmax, mmol m-2 s-1)である。 また、PCR回路におけるカルボキシル化速度(Vc)は、RuP2が再生成されるのにかかる時間、すなわち、電子伝達系の反応速度によって決まる速度(Wj, mmol m-2 s-1)、カルボキシル化においてRuP2が飽和してしまうことによって制限される速度(Wc, mmol m-2 s-1)、リン酸塩の供給不足が起こることによって制限される速度(Wp, mmol m-2 s-1)のうちの最小値であるとして、次式のように表される。 (3.20) ただし、 (3.21) (3.22) (3.23) ここで、 e(1-f)は葉緑体の光量子の捕捉率、Qは光合成有効放射量である。パラメータKc、Ko、Rd、Vcmaxは、仮想葉温度に依存し、それぞれの関係は、以下のように与える。(Farquhar et al., 1980; Sharpe and DeMichele, 1977; Collatz et al., 1991) (3.24) (3.25) (3.26) (3.27) ただし、Kosugi(1996)と同様に、 (3.28) (3.29) (3.30) と仮定する。ここで、Kc25、Ko25,、Rd25、Vcmax25は25℃におけるKc、Ko、Rd、Vcmaxであり、rはクロロフィル密度(gChl m-2)、kcは単位時間あたりのPCR回路の回転数(RuP2カルボキシル化周期)(2.5s-1と仮定)、Etは酵素の総濃度(87.3 mmol gChl-1と仮定)である。 以上の式から、純光合成速度(A)は、光合成有効放射量(Q)、仮想葉内CO2濃度(Cc)、仮想葉の温度(T)の関数として表される。パラメータr、Rd25、e(1-f)は、個々の群落に固有の値として観測データに基づき非線型回帰分析を行い決定する。これらのパラメータを表-3.2にまとめる。 表-3.2 光合成サブモデル中のパラメータ Unknown parameters of photosynthesis submodel Parameter Description r density of chlorophyll Rd25 dark respiration rate at 25℃ e(1-f) fraction of the incident PAR available for PCR/PCO cycles